Rozdział 5. Teoria gier w biologii

Spis treści

5.1. Jastrzębie vs. gołębie
5.1.1. Zasady gry
5.1.2. Macierz gry
5.1.3. Strategia ewolucyjnie stabilna
5.1.4. Gdybanie w celach naukowych
5.1.5. I co z gdybania wynika
5.1.6. Inne strategie - pozer i odwetowiec
5.1.7. Nie ma lekko...

5.1. Jastrzębie vs. gołębie

Gra 'jastrzębie vs. gołębie' została po raz pierwszy opisana przez Johna Maynarda Smitha i George'a R. Price'a. Pisząc ten tekst korzystałem z opisu gry zamieszczonego w "Samolubnym genie" Dawkinsa i "Grach ewolucyjnych" Uchmańskiego. U Dawkinsa znajdziesz obszerne biologiczne uzasadnienie takich, a nie innych zasad gry.

Zwróć uwagę na to, że opisywana tu gra nie jest grą o sumie zerowej. Oznacza to, że wygrana jednego gracza nie jest równoznaczna z identyczną przegraną jego oponenta.

5.1.1. Zasady gry

Wyobraźmy sobie następującą sytuację. Mamy stado zwierząt - powiedzmy ptaków. Wszystkie osobniki rywalizują między sobą o wygraną (nieistotne co to takiego, może to być pożywienie, terytorium, prestiż itd.). Wygrana ma olbrzymie znaczenie - osobnik który ją zdobywa zwiększa swoje szanse na przeżycie, a co za tym idzie na wydanie na świat większej ilości potomstwa. Rywalizacja polega na potyczkach, z których każda zostaje rozstrzygnięta (nie ma możliwości remisu).

Teraz załóżmy, że występujące w stadzie osobniki używają w potyczkach dwóch różnych strategii:

  1. strategia jastrzębia: osobnik zawsze walczy ostro, wycofuje się tylko wtedy, gdy zostanie poważnie ranny

  2. strategia gołębia: osobnik ogranicza się do wykonywania gróźb pod adresem przeciwnika, nie rani nikogo

Osobniki używające pierwszej strategii będziemy nazywać jastrzębiami, a drugiej gołębiami.

Załóżmy jeszcze że poszczególne gołębie nie różnią się między sobą, tj. że każdy z gołębi jest jednakowo silny, szybki, sprawny itd. Identyczne założenie uczyńmy dla jastrzębi.

Przy tych założeniach potyczki będą przebiegać według jednego z trzech scenariuszy:

  1. gołąb spotyka jastrzębia - jastrząb rusza do ataku, gołąb zwiewa. Wygrywa jastrząb.

  2. gołąb spotyka gołębia - oba starają się przestraszyć rywala wykonując serię obelżywych gestów, strosząc pióra itd. - krew się nie leje. Szansa wygranej dla każdego z nich wynosi w tym przypadku 50%. Oba ptaki ponoszą koszt związany z marnowaniem czasu na długotrwałe zmagania - cenę długotrwałej walki.[8]

  3. jastrząb spotyka jastrzębia - oba nawiązują walkę. Szansa wygranej dla każdego z nich wynosi 50%. Przegrywający ptak poniesie bolesną porażkę - nazwiemy ją ceną przegranej walki.

5.1.2. Macierz gry

Macierz tej gry wygląda następująco:

Tabela 5.1. Jastrzębie vs. gołębie - ogólna macierz gry

 jastrząbgołąb
jastrząb  
gołąb  

...hmmmm, no tak, tylko jeszcze wypadałoby wypełnić te puste pola. Będziemy wpisywać wartości do macierzy gry patrząc na nią z punktu gracza "wierszowego". I dla wygody użyjemy skrótów:

  1. wygraną oznaczymy przez v

  2. cenę przegranej walki przez c

  3. cenę długotrwałej walki przez t

Tabela 5.2. Jastrzębie vs. gołębie - macierz gry - opis

 jastrząbgołąb
jastrząbSzansa wygranej wynosi 50%. W przypadku wygranej jastrząb zgarnia v, w przypadku przegranej traci c.Jastrząb wygrywa i zgrania v.
gołąbGołąb zwiewa i nic nie wygrywa.Szansa zdobycia v wynosi 50%. Udział w długich zmaganiach kosztuje gołębia t.

Te przydługie rozważania najlepiej zapisać skrótowo w języku matematyki:

Tabela 5.3. Jastrzębie vs. gołębie - macierz gry

 jastrząbgołąb
jastrząb(v-c)/2v
gołąb0v/2 - t

5.1.3. Strategia ewolucyjnie stabilna

Zaczniemy od definicji. Według Dawkinsa strategią ewolucyjnie stabilną...

... definiuje się jako taką strategię, której od momentu gdy zostanie przyjęta przez większość członków populacji, nie jest w stanie wyprzeć żadna inna strategia alternatywna.

No to zastanówmy się jaka strategia spełnia ten warunek w przypadku populacji składającej się z jastrzębi i gołębi.

5.1.4. Gdybanie w celach naukowych

Teraz poświęćmy chwilę czasu na ...gdybanie. :) Nie będziemy jednak gdybać dla samej przyjemności gdybania - będziemy gdybać w celach naukowych próbując odnaleźć strategię ewolucyjnie stabliną. :)

Wyobraźmy sobie, że początkowo stado składa się wyłącznie z gołębi. A gdyby tak w wyniku mutacji[9] pojawił się wśród nich jastrząb ? Nietrudno przewidzieć co by się stało - pojedynczy jastrząb wygrywa potyczki, co (zgodnie z tym co pisałem o znaczeniu wygranej) zwiększa jego szanse na pozostawienie potomstwa. Liczba jastrzębi będzie więc w populacji rosła. Chciałoby się krzyknąć, że gołębiom grozi zagłada... ale wstrzymajmy się chwilowo z pochopnymi wnioskami i gdybajmy sobie dalej. :)

Rozpatrzmy teraz sytuację odwrotną. A gdyby tak stado złożone było wyłącznie z jastrzębi i gdyby tak po pewnym czasie pojawił się w nim pojedynczy gołąb, to co by się stało ? Nie ma biedaczyna szans, co ? Na pierwszy rzut oka tak, w końcu nie wygra żadnej potyczki, ale... A gdyby tak okazało się, że wygrana v jest mniejsza od ceny przegranej walki c ? Wówczas okaże się, że gołąb mimo ucieczek z pola walki będzie "zarabiał" więcej niż jastrzębie ! Skutkiem czego ilość gołębi w stadzie zacznie rosnąć.

Jeżeli nie wierzysz, to sprawdź to sobie. Przygotowałem symulację gry, dzięki której można policzyć średnią wygraną gołębi i jastrzębi przy zadanych parametrach. Zachęcam do skorzystania z niej - kliknij tutaj.

5.1.5. I co z gdybania wynika

Nasze rozważania doprowadziły nas do wniosku, że ani strategia gołębi, ani strategia jastrzębi nie są strategiami ewolucyjnie stablinymi. Zauważyliśmy, że populacja składająca się wyłącznie z osobników jednego rodzaju jest podatna na "inwazję" osobników używających odmiennej strategii.

No więc jak to w końcu jest ? Chciałoby się znaleźć złoty środek - taką liczba jastrzębi i gołębi w stadzie, która zapewni populacji równowagę. Dokładniej rzecz ująwszy - taką proporcję ilości jastrzębi i gołębi,

 

do której będzie zmierzać każda populacja, niezależnie od tego, z jakiej liczby "gołębi" i "jastrzębi" składała się na początku.

 
-- J. Uchmański, Gry ewolucyjna  

. Możemy być spokojni - taki zrównoważony skład populacji istnieje, czego dowiedli Maynard Smith i Price.

Proszę zauważyć, że tak naprawdę nie interesuje nas to, czy w populacji znajdzie się np. 20% gołebi i 80% jastrzębi czy też może każdy z osobników tej populacji zachowuje się w 1/5 przypadków jak gołąb, a w pozostałych jak jastrząb.[10] Jeżeli czytałeś tekst poświęcony strategiom mieszanym, to z pewnością wiesz o czym mówię.

W znalezieniu "punktu równowagi" pomoże drugi program. Znajduje on, dla zadanych parametrów (wielkość wygranej, cena przegranej i cena długotrwałej walki), procentowy skład populacji w punkcie równowagi. Kliknij tutaj by z niego skorzystać.

5.1.6. Inne strategie - pozer i odwetowiec

Rzecz jasna omówione powyżej strategie nie są jedynymi możliwymi. Dawkins i Straffi omawiają jeszcze dwie inne:

  1. pozer (chojrak) - udaje twardziela, tj. na początku przystępuje do ataku, ale jeżeli przeciwnik się nie przestraszy, wówczas pozer zmyka. W starciu z jastrzębiem zachowuje się więc jak gołąb, w starciu z gołębiem jak jastrząb.

  2. odwetowiec (mściciel) - na początku walki zachowuje się jak gołęb. Jeżeli przeciwnik zaatakuje, odpłaca mu tym samym. W starciu z jastrzębiem zachowuje się więc jak jastrząb, w starciu z gołębiem jak gołąb.

Możliwe są też różne odmiany tychże strategii. Np. odwetowiec sondujący zachowuje się podobnie do odwetowca, z tym że od czasu do czasu stara się zaostrzyć walkę. Jeżeli przeciwnik nie podejmie walki, odwetowiec sondujący zachowuje się jak jastrząb. Jeżeli przeciwnik podejmie walkę, odwetowiec sondujący zachowuje się jak gołąb.

5.1.7. Nie ma lekko...

A na zakończenie zimny prysznic na gorące głowy rozpalone wizją tak prostego uporania się z tajnikami zachowań zwierząt. :) Weźcie sobie do serca poniższe słowa:

 

Cała ta opowieść o jastrzębiach i gołebiach jest oczywiście naiwnie prosta. Jest modelem, czymś co w rzeczywistości nie występuje w przyrodzie, ale ma nam pomóc w zrozumieniu zjawisk, które naprawdę w naturze istnieją.

 
--Richard Dawkins 


[8] Sens ceny długotrwałych zmagań wyjaśnia Dawkins w "Samolubnym genie":

[...] dla niewielkiego ptaka żyjącego w chłodnym klimacie, koszt w postaci straconego czasu możę mić znaczenie fundamentalne. Sikorka bogatka karmiąca pisklęta musi złowić przeciętnie jedną zdobycz co trzydzieści sekund. Cenna jest każda sekunda dziennego światła.

[9] spowodowanej eksperymentami genetycznymi przeprowadzanymi przez bandę paskudnych UFOków ;)

[10] jeżeli jesteś słaby z matmy, to podpowiem Ci, że 1/5 to dokładnie tyle co 20%. :)